关键词：水产动物；病毒性疾病；垂直传播；水平传播
随着我国水产养殖业中，高密度集约化程度的逐渐提高和对有些养殖品种的养殖年限延长，我国部分水产动物的病毒病发病率和死亡率都呈现出上升的趋势，给我国水产养殖业造成的危害也越来越大。如草鱼（Ctenopharyngodon idellus）的出血病（hemorrhagic disease of grass carp）、翘嘴鳜（Siniperca chuatsi）的脾肾坏死病毒病（infectious spleen and kidney necrosis，ISKN）、鲤（Cyprinus carpio）的锦鲤疱疹病毒病（koi herpesvirus disease，KHV）、异育银鲫（Carassius auratus gibelio）由鲤疱疹病毒2型（Cyprinid herpesvirus 2，CyHV-2）引起的鲫造血器官坏死症（hematopoietic necrosis），以及凡纳对虾（Litopenaeus vannamei）的白斑综合征（white spot syndrome，WSS）等各种水产动物的病毒性疾病，均给我国的水产动物养殖成功率造成了巨大的影响。
因为迄今为止，对于水产动物病毒病尚没有药物能实施有效的治疗。水产养殖业者在水产动物发生病毒病后，乱用药的现象也依然十分普遍。如何减少水产动物的病毒病、发生病毒病后如何减少患病水产动物的死亡率，已经成为防控水产动物病毒病的关键点。本文将根据目前在水产动物病毒病防控中存在的问题，结合我们在预防水产动物病毒病实践中的部分体会，对如何科学防控水产动物病毒病进行简要总结，旨在为广大水产养殖业者提供参考。
水产动物病毒病的传播方式
水产动物病毒病的传播方式主要有两种：即垂直传播（vertical transmission）和水平传播（horizontal transmission）。所谓垂直传播也称为母婴传播（mother to child transmission），指致病性病毒由亲代传至子代，具体的传播途径包括经生殖细胞传播、妊娠期经胎盘传播、分娩期经产道传播、围生期（perinatal）传播及产后经哺乳传播等。水产动物病毒行垂直传播的典型例证，是石斑鱼（Epinephelus drummondhayi）等海水鱼类幼鱼在培育阶段常见的病毒性神经坏死病毒（viral nervous necrosis virus，VNNV）的传播过程，VNNV经过垂直传播而引起的石斑鱼的病毒性神经坏死病（viral nervous necrosis，VNN）。养殖业者将石斑鱼的VNN俗称为石斑鱼“黑身病”，该病的发病率非常高，死亡率也非常大，造成培育苗种阶段石斑鱼幼鱼的成活率非常低，原因就是石斑鱼的亲鱼携带VNNV，能通过受精卵将VNNV传递给石斑鱼幼鱼而导致其幼鱼带毒。这些体内带有病毒的石斑鱼鱼苗和幼鱼，当养殖水体水质和天气出现发生比较剧烈变化时，就会因为遭受强烈应激因素的刺激，而导致石斑鱼鱼苗及幼鱼发生VNN，而导致其大量死亡。
水产动物的苗种携带病毒，是导致多种水产动物病毒病发生的重要原因。水产动物苗种携带病毒就可能是由于病毒能垂直传播的缘故，其亲本将携带病毒传染给幼体，苗种在培育过程中被病毒感染而使苗种携带病毒。近年来，人工养殖翘嘴鳜的ISKN发病率非常高，死亡量很大，尤其是在我国珠江三角洲、江苏、湖北等地的翘嘴鳜主养地区，养殖翘嘴鳜每年都有大范围发病，主要原因也是翘嘴鳜亲鱼带毒而致使其鱼苗携带病毒后，在翘嘴鳜的养成过程中，一旦因为投喂量过大、养殖水体水质出现急剧变化等，就可能在受到这类应激性因子刺激下，引起人工养殖翘嘴鳜发病而出现大量死亡。
有监测报告指出，我国珠江三角洲地区人工养殖翘嘴鳜苗种的带毒率已经达到100.0%。虽然尚未有研究结果证实，翘嘴鳜的VNNV是否能行垂直传播，但是，根据对VNN的流行病学的调查结果推断，该病毒行垂直传播的可能性也是非常大的。
凡纳对虾的WSS是由白斑综合征病毒（white spot syndrome virus，WSSV）引起的养殖对虾重要疾病之一。已经有研究结果证明WSSV也是能垂直传播的。近几年来，部分对虾养殖业者因为养殖的凡纳对虾虾苗，是带毒率比较高的所谓“土苗”或者“二代苗”，这种虾苗由于生长速度慢或者死亡率比较高，致使对虾养殖成功率下降。如果饲养的是不带病毒的所谓无特定病原（specific pathogen free，SPF）亲虾繁育的“一代虾苗”的话，就可能因为虾苗自身不带有病毒，不仅会生长速度加快，养殖成功率也会明显提高。这也是近几年，对虾养殖业者特别青睐“一代虾苗”的真实原因所在。
所谓水平传播水平传播是指病毒在传播中，（1）通过粘膜传播，许多病毒都是可以经粘膜传播而导致受感染动物发病的；（2）通过皮肤传播，有些病毒可由寄生虫叮咬宿主、注射或机械造成水产动物皮肤损伤而形成的伤口，侵入机体而引起感染；（3）医源性传播，有些病毒也可经注射、输血、手术和器官移植，而导致病毒的传播。
为了说明危害水产动物病毒的水平传播现象，这里介绍我们曾经在位于江苏省射阳县黄沙港的裕达水产养殖场完成的一个试验的过程。2010~2015年之间，为了筛选能调节异育银鲫免疫功能的免疫调节剂（immunomodulator），对设置在养殖池塘中的多个网箱（图1）
内饲养健康异育银鲫，投喂添加有不同剂量的各种免疫调节剂的饵料，并且连续投喂28d，旨在将供试鱼自身的免疫功能调节到正常水平。
投喂免疫添加剂饵料28d结束后，分别在每个试验和对照网箱内，放入30尾已经出现造血器官坏死症典型症状的异育银鲫，将这些病鱼与供试异育银鲫混养在一起，实施所谓的同居感染试验（cohabitation infection test）。结果在同居感染实施2~5d后，部分网箱中就出现了不同比例与数量的供试异育银鲫，发生了造血器官坏死症的典型症状。说明同居感染试验成功了，也就试验证实了CyHV-2是可以水平传播的。
危害水产动物病毒的传播途径
在水产养殖过程中，因为受到各种原因引起的传染而发生病毒病的情况比较严重，而且在很多情况下，是因为养殖业者防病的意识不强或者不懂得如何预防病毒的传染，导致了水产动物病毒病蔓延，甚至长时期难以有效地控制。对于迄今为止尚无药物有效治疗的水产动物病毒病，预防各种病毒的传染是有效防控水产动物病毒病的重要措施。而能危害水产动物的病毒，常见传染途径包括水源传染、网具传染、发病动物传染、携带病原的媒介生物传染等多种途径。
2.1通过带病毒的水源传播
近几年，我国一些水产养殖区域的养殖鲤（Cyprinus carpio）和异育银鲫的疱疹病毒病多发，已经有调查结果证实，很多地方就是因为在该病流行期间，养殖池塘进水3~5d后发生疾病的。特别是在一些进、排水渠道未能完全分开的养殖场，当一个池塘发病后排出来的池水中带有病毒的话，这些带有病毒的水被引进到另一个池塘中，导致注水池塘中水产动物被传染的机率就会非常大。
2.2通过带毒网具等养殖工具传播
这些年，在一些水产养殖比较集中地区，都有了专业拉网卖鱼、抓虾队伍，给水产养殖业者带来了各种便利。但是，由于这些网具大多是共同使用的，如果是在一个出现患病鱼的池塘拉网卖鱼后，患病鱼的粘液等就可能粘附在网具上，再用这张网去拉其它没发病的池塘时，就容易将病毒扩散到未发病的池塘中。因此，水产养殖业者最好是能做到自备网具，使用后及时用高浓度消毒剂浸泡足够的时间，消灭网具上存在的病毒后再继续使用。
2.3通过带毒病死亡水产动物传播
如果养殖业者因病毒病而死亡的水产动物丢弃在池埂上，随着雨水就可能将死鱼体内的病毒带入池塘中，或造成水源水的污染（图2）。同样的道理，如果随意将死鱼丢弃到网箱
外的水体中，也可能造成死亡鱼体直接将病毒传播给水域内的其它网箱水产动物。处理病死鱼最好的方法是焚烧，获得将其带到远离养殖区的地方进行深埋。水产养殖业者要学习防范传染病的相关知识，养成自律的好习惯。
2.4通过带毒野生水生动物传播
譬如在凡纳对虾的养殖过程中，若是进水中带有野生水生动物（如虾、蟹）可能就是WSSV的重要传染源。目前有一些养殖凡纳对虾在发生病毒病后，因为在无法治疗的情况下，养殖业者大多是采取直接排塘措施的，即连同患病凡纳对虾直接排放到靠近养殖池塘的沟渠中。携带有病毒的野生虾、蟹在养虾池塘中自由爬动，就可能造成病毒病在养殖对虾池塘中传播。因此，如果水源水处理不好，带入野生虾、蟹，凡纳对虾的病毒病发生率也就会增加。
避免在养殖期间养殖水体环境因素急剧改变造成对水产动物应激性刺激
不少养殖实践结果证明，即使养殖水产动物携带有某种病毒，但是，在稳定的养殖环境中，如果携带病毒的水产动物没有受到强烈应激性刺激的情况下，水产动物也可能带病毒生长而始终不发生发病。但是，当养殖水环境因为某种因素影响而出现剧烈变化时，带有病毒的水产动物在强烈的应激性刺激下，就有可能出现暴发性病毒病而引起大量死亡。
能诱发水产动物病毒性疾病的养殖水体环境因素很多，如因水环境突然变化引起倒藻后的养殖水体、养殖水体中使用了刺激性大的药物、台风暴雨后引起的养殖水体水质剧烈变化、养殖水体中缺氧、养殖水体中某种气体过饱和、过量投喂饵料、短期内大量地更换养殖池水、多次拉网、短期内在养殖水体中大量地施肥等，导致养殖水体环境因素剧烈变化后，均可以诱发水产动物病毒病的发生。
3.1注意防止养殖水体倒藻后诱发水产动物病毒病
各种原因引起的养殖水体中藻类大量死亡以后，养殖水体中的理化、生物指标发生大幅度变化，养殖水体中产生氧气的能力下降，短时期内养殖水体中有机质大量积累，氨氮、亚硝酸盐等有害物质急剧增加。水产养殖过程中常见在养殖水体倒藻后几天时间内，水产动物病毒病就暴发性出现，在养殖实践中也常见的一些水产动物病毒病，都是在出现养殖水体中倒藻后暴发性发生的。
3.2注意防止因受到药物刺激而诱发水产动物病毒病
在不少的情况下，水产动物病毒病暴发性发生均与其遭受到各种药物的刺激有关。如果水产养殖业者为了治疗或者预防水产动物的某种疾病，大量而较长时期地使用了某种药物的话，水产动物均可能因为遭受到这种药物的刺激，而诱发出病毒性疾病的发生。已经有调查报告指出，大剂量、长时间地使用杀虫剂或者消毒剂，就是诱发水产动物病毒病的重要原因之一。例如在江苏省盐城地区养殖异育银鲫，有一种由CyHV-2所致的鲫造血器官坏死症，是导致最近几年养殖异育银鲫大量死亡的一种非常严重的病毒性疾病。而养殖异育银鲫还常发生一种由孢子虫（sporozoan）引起的孢子虫病（sporozoonosis），也可能导致养殖异育银鲫的大量死亡。为了预防异育银鲫的孢子虫病，养殖业者可能采用将盐酸氯苯胍定量添加在饵料中，坚持一段时间连续投喂投喂养殖异育银鲫。结果往往是在投喂这种药物后，或者上在投喂过程中，异育银鲫的鲫造血器官坏死症就已经暴发性地发生了。
鲤的锦鲤疱疹病毒病也是与大量外用杀虫剂和消毒剂有关的，其它鱼类因为遭受外用药物刺激而诱发病毒病发生的情况，也是屡见不鲜的。因此，在水产动物病毒性疾病发病高峰季节，养殖业者最好不要使用刺激性大的杀虫剂或者消毒剂，尤其是不要连续大剂量使用这些药物，是避免药物对水产动物造成强烈应激性刺激而诱发其病毒病，值得注意的问题。
3.3注意预防台风暴雨等恶劣天气诱发水产动物病毒病
大量水产动物暴发性死亡的原因残酷地证明，台风和暴雨都是诱发水产动物病毒病暴发的重要因素。尤其是凡纳对虾对养殖水体水质变化比较敏感，台风和暴雨往往引起养殖水体上下对流，并且容易导致养殖水体中藻类大量死亡，甚至致使养殖水体突然变浑浊、理化特性发生巨大变化，水体环境因子的急剧变化给养殖凡纳对虾造成强烈刺激。台风暴雨过后养殖凡纳对虾就很容易暴发WSS。因此，台风暴雨前后注意对养殖池塘及时采取防应激措施、预防养殖水体水质在台风前后剧烈变化是非常重要的。
3.4避免养殖水体缺氧和某种气体过饱和而诱发水产动物病毒病
养殖水体缺氧或者某种气体过饱和，都有可能是导致水产动物暴发病毒病的原因。在凡纳对虾病毒病流行的高峰季节，养殖凡纳对虾经常会出现这种情况。凡纳对虾的WSS、异育银鲫的鲫造血器官坏死症，都有可能在发生缺氧情况后几天内出现病毒病。
3.5预防过量投喂饵料诱发水产动物病毒病
在水产动物病毒病发病高峰期，过量投喂饵料也已经证明是能诱发水产动物病毒病的暴发的。这是因为过量投喂饵料可能能增大动物机体消化器官的负担，出现水产动物机体组织内缺氧。如果水产动物的病毒病处于潜伏期或隐性感染了病毒，又处在发病的适宜水温，过量投喂饵料后期病毒病就很容易暴发。
水产养殖业者在投喂饵料时，一定要随时注意控制水产动物的摄食量，不要长时间过量投喂饵料。当发现水产动物突然采食量增加时，更需要要注意控制饵料的投喂量，避免诱发因为超量投喂饵料量而导致水产动物的病毒病暴发。
3.6预防多次拉网等操作导致水产动物受伤而继发病毒病
在水产产养殖过程中，对水产动物运输、分池、并塘等均需要拉网等操作，在这些过程中均可能对水产动物造成应激性刺激，都可能诱发水产动物病毒病的发生。江苏省大丰市的养殖地区，曾经发生在养殖异育银鲫池塘拉网并塘后，立即暴发鲫造血器官换死症，导致死亡大量异育银鲫的案例。因此，在病毒病流行的发病高峰时期，建议水产养殖业者尽量减少拉网，在拉网捕鱼后能一次性卖出所有的网中鱼，不要将其已经进网的鱼类回塘，更不能实施将其并塘后继续高密度地养殖。拉网前后也要对池塘水质进行药物处理，如外泼EDTA或者维生素C等稳水，也可以在拉网前外泼植物多糖等抗应激药物，以达到减少拉网操作对水产动物的形成的强烈应激性刺激。
预防水产动物病毒病的途径与方法
对于水产动物病毒病，因为没有药物能有效地给予治疗，因此，水产养殖业者应该坚持“预防为主、防重于治”的方针。
4.1做好苗种的产地检疫，杜绝将致病性病毒带入养殖区域
我国农业领域有一个流传甚广的谚语：“种好一半谷”。意思是说只要种子的品质优良，就能决定至少一半的收成。对于养殖水产动物苗种的选择，也应该注重选择良种进行养殖。所谓优良的水产动物品种，不仅要具备生长速度快的优点，还要具备抗病力强的特点。因此，从事水产养殖的业者，应该尽量到国家级或者省级水产动物良种场，去购买水产动物苗种，而且要对拟购买的水产动物苗种，按照农业农村部制定的“水产苗种产地检疫规程”要求，完成水产动物苗种体内、外病原体检疫程序，尤其是要注意避免将水产动物病毒性病原带入养殖区域。
4.2接种渔用疫苗，实施免疫预防
在我国实施人工养殖的硬骨鱼类（Osteichthyes）已经具有比较健全的免疫系统（immune system）。因此，对水产动物类接种渔用疫苗预防水产动物各种传染性疾病，已经是国内、外预防水产动物传染性疾病的有效、重要措施之一。
如果在将水产动物放养到养殖水体之前，就对其实施免疫预防接种某种渔用疫苗，就是预防水产动物在养殖期间发生某种病毒性疾病最佳的方法。还可以避免其在养殖期间水产动物发病后，不容易实施有效药物治疗的困难。
然而，问题是我国通过农业农村部审定通过的渔用疫苗中，虽然有2种预防草鱼（Ctenopharyngodon idella）病毒性出血病的疫苗。即草鱼出血病细胞灭活疫苗、草鱼出血病活疫苗。
但是，从不同地区的水产养殖现场反馈的关于渔用疫苗应用效果的信息表明，这些渔用疫苗的实际应用效果是并非理想的。究其原因可能就是在我国不同水产养殖区域，引起水产动物疾病的致病生物存在不同抗原性物质的缘故。因为渔用疫苗应用效果的优劣，归根结底是由渔用疫苗中存在的保护性抗原（protective antigen）数量和抗原性强弱决定的。人们在将某种致病生物开发为疫苗的过程中，所采取的疫苗制备技术与方法，不过就是为了尽量地保留致病生物中的有效抗原，而最大限度地去除其中的无效抗原（inactive antigen）而已。
已经研究结果证明，在水生动物致病生物上存在的部分保护性抗原，是与其决定致病生物血清型（serotype）的所谓血型抗原（blood group antigen）一致的。也就是说，如果使用的渔用疫苗上没有包括当地存在的致病生物上血型抗原的话，将这种渔用疫苗应用到该水产养殖区域后，就可能不会对受免水产动物显现出相应的免疫保护（immunoprotection）效果。
由于我国地域比较辽阔，在不同的水产养殖区域能危害水产动物的同种致病生物，是有可能存在不同血清型的。因此，如果将从某一个地方分离的某种致病生物制备成渔用疫苗，再将其应用到全国不同的水产养殖区域时，就有可能由于致病生物上存在的血型抗原不同，导致实施免疫接种后的水产动物，因为其体内不能产生能特异性地针对当地致病生物的抗体，而导致免疫预防的失败。因此，在我国依靠某养殖区域获得的致病生物的一个毒株，制备而成的渔用疫苗，应用于全国范围内的水产动物某种疾病预防，是难以取得一致良好免疫效果的。大水面养殖业者应该采取的正确做法应该是，从自己养殖的水产动物患病个体中分离致病性病原生物，在研究阐明其血清型背景的基础上，选择含有这个养殖区域同种病原生物主要血清型的适宜毒株或者菌株，开发成渔用疫苗，即制备成适合于在自己养殖区域内使用的所谓“自家疫苗”。
4.3定期投喂免疫调节剂
养殖业者在进行水产动物时，为了能有效地实施水产动物病毒性疾病防控措施，建议在养殖水体中选择适宜的位置，设置投喂饵料的饵料台，诱导水产动物形成到饵料台摄食的习惯。当水产动物形成了到饵料台摄食的习惯后，可以采用定期在投喂水产动物饵料中添加免疫调节剂（immunomodulator，酵母多糖或者酵母培养物等多糖类物质）的方法，预防水产动物的各种病毒性疾病。如果是在水温15.0℃以下的条件下，可以按照每吨饵料中添加5.0~6.0kg，而在水温上升到15.0℃以上时，每吨饵料中添加3.0~4.0kg免疫调节剂。按照水产动物总重量计算适宜的投饵率决定每天的投喂量，随着水温的上升，逐渐提高饵料的投饵率。连续投喂28d后，就停止投喂添加有免疫调节剂的饵料。这种方法已经被证实，可实现通过调节水产动物自身的非特异性免疫机能，提高其抵抗各种病毒性病原感染的能力，达到预防水产动物各种病毒性疾病的目的。
常见的加重死亡的应激因素包括注水或换水、外用药物刺激、水质剧烈变化、拉网操作等等，最常见、影响最大的因素就是乱用药物。
